5. Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
6. Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
7. Поясничный и крестцовый (тазовый) отделы симпатического ствола.
8. Парасимпатическая нервная система. Центральная часть (отдел) парасимпатической нервной системы.
9. Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
10. Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.
11. Иннервация желез. Иннервация слезной и слюных желез.
12. Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
13. Иннервация легких. Иннервация бронхов.
14. Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
15. Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
16. Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
17. Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина - Геда.
Выше отмечалась коренная качественная разница в строении, развитии и функции неисчерченных (гладких) и исчерченных (скелетных) мышц. Скелетная мускулатура участвует в реакции организма на внешние воздействия и отвечает на изменение среды быстрыми и целесообразными движениями. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренностях и сосудах, работает медленно, но ритмично, обеспечивая течение жизненных процессов организма. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от анимальной, соматической части нервной системы, гладкая мускулатура - от вегетативной.
Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).
Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция ).
Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела, или части: симпатическую и парасимпатическую - pars sympathica и pars parasympathica .
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам.
Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.
Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации , можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волоско-вые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.
Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как противопоставление их функций. Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически .
Антагонизм и синергизм - две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и ретикулярная формация.
Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный PNA термин «автономная нервная система » не- является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного термина «вегетативная нервная система ». Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже
небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.
Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.
В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, информационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т. д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т. д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т. д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно состав-
| Рис. 1.8. Поперечный срез искусственной биосферы II (по: Allen, Nelson, 1986). |
лять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней море в 10 раз более эффективным, чем настоящий.
Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64-80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.
Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.
Во всех случаях проблемы деградации продуктов жизнедеятельности и элиминации самых ослабленных членов популяции чрезвычайно важны. Недавно развиваемая точка зрения неожиданно получила подтверждение. При моделировании длительного межпланетного полета экипажа, состоящего из 10 человек, калифорнийские исследователи обнаружили, что круговорот
веществ значительно улучшается, если в систему, включающую человека, растения, водоросли, бактерии и т. д., введены две козы. Улучшение в этой системе циркуляции веществ достигается в некоторой степени за счет появления в рационе молока и, следовательно, дополнительных полноценных пищевых компонентов (в том числе белков), но в значительно большей степени благодаря ускорению процессов деградации растительных остатков в желудочно-кишечном тракте коз. Понимание трофической системы как динамических циклов, а не цепей или пирамид с начальными и конечными звеньями, по-видимому, будет способствовать не только более правильному отражению действительности, но и более разумным действиям, по крайней мере уменьшающим вредное влияние на окружающую среду.
По всей вероятности, при создании искусственных биосфер в дальнейшем также могут быть обнаружены многие интересные феномены, так как мы еще не знаем всех способов формирования минимального, но уже удовлетворительного трофического цикла. Существует ряд указаний на то, что в небольшой по численности группе людей бактериальная популяция желудочно-кишечного тракта может быть неустойчивой. Со временем она будет беднеть, особенно если будут применяться какие-либо вмешательства лечебного характера с использованием антибиотиков. Поэтому для восстановления кишечной микрофлоры космических экипажей было бы весьма целесообразно иметь некоторый банк бактерий. Кроме того, при длительных космических полетах не могут быть исключены мутации растений и бактерий, входящих в трофический цикл. Это может приводить к серьезным нарушениям свойств соответствующих организмов и их биологической роли. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду, так как, по всей вероятности, трофическая система (искусственная микротрофосфера) космического корабля должна быть не только достаточно современной, но и гибкой, что сможет обеспечить ее определенные изменения. В этом плане обращает на себя внимание оптимистическое предсказание, что уже в XXI в. миллионы человек смогут жить в космических поселениях (O"Neill, 1977) (см.также гл. 5).
Расстройства функции нервной системы лежат в основе многих трофических нарушений. Под нервной трофикой следует понимать регуляцию нервной системой уровня химических процессов, совершающихся в тканях и обеспечивающих их функцию и структуру .
Поражения нервной системы нередко сопровождаются трофическими нарушениями кожи в виде изменения ороговения, роста волос, регенерации эпидермиса, депигментаций, гипертрофий, некроза, а также трофическими отеками, расстройствами отложения жира (так называемые асимметрические липоматозы).
Нервнотрофические расстройства встречаются при таких заболеваниях, как склеродермия, сирингомиелия, hemiatrophia faciei, спинная сухотка и др. (рис. 169).
Нарушения нервной трофики возникают при расстройствах функции нервных образований.
Поражения периферических нервов могут сопровождаться нарушением трофики тканей. Так, ранения болыпеберцового нерва нередко вызывают хроническую язву стопы. Потеря седалищным нервом проводимости обусловливает трофические расстройства в иннервируемых им мышцах. В случае хронических раздражений периферических и чувствительных нервов вследствие кровоизлияний или сдавления наблюдаются трофические расстройства в виде язв на коже.
Поражения спинного мозга могут вызывать трофические расстройства, например пролежни при параличах вследствие диффузных поперечных поражений спинного мозга, хроническая прободающая язва стопы в связи со спинной сухоткой, заболевания суставов (артропатии). Заметно выражены трофические нарушения в коже и суставах при сирингомиелии, характеризующейся образованием в сером веществе спинного мозга полостей и глиозных разращений.
Поражения головного мозга могут вызывать трофические расстройства в виде нарушений расположения жира в организме, сосудистых расстройств, сопровождающихся тканевыми изменениями, поражением суставов, пролежнями (при гемиплегиях и пр.). В частности, судя по многочисленным данным, поражения промежуточного мозга приводят к трофическим расстройствам в виде нарушений обмена веществ, ожирения и др. (рис. 170).
В экспериментальных условиях при повреждениях различных нервных образований, особенно диэнцефальной области, также неоднократно удавалось вызывать трофические расстройства.
В своих первых исследованиях центробежных нервов сердца И. П. Павлов (1883) убедительно доказал трофическую природу двух антагонистически действующих нервов - усиливающего и ослабляющего сердечные сокращения. По его мнению, эти нервы регулируют питание и обмен веществ сердечной мышцы. Позднее в хронических опытах после операции на желудочно-кишечном тракте он наблюдал у собак возникновение трофических расстройств в виде кожных язв, воспаления, выпадения волос, восходящих параличей. Эти трофические расстройства рассматривались им как нарушения, возникающие рефлекторно вследствие натяжения тканей и заключенных в них нервов после оперативного вмешательства. Таким образом, впервые был поставлен вопрос о трофических расстройствах рефлекторного происхождения, о патологических трофических рефлексах.
О рефлекторном происхождении трофических расстройств свидетельствуют результаты многих исследований. Например, вшивание нитки, смоченной скипидаром, в центральный конец перерезанного седалищного нерва рефлекторно вызывает развитие язвы на конечности противоположной стороны. В данном случае, как показали опыты с перерезкой нервов, эфферентной частью рефлекторной дуги является симпатическая часть нервной системы.
Исследования А. А. Орбели доказали адаптационно-трофическую роль симпатического отдела нервной системы в деятельности поперечнополосатой мускулатуры. В экспериментах трофическая функция симпатического нерва была обнаружена в отношении тканевого дыхания, теплообмена, химических и физико-химических свойств мышечной ткани. Симпатическая нервная система оказывает трофическое влияние и на ткань мозга.
В патологических условиях также удается обнаружить значение симпатических нервов в регуляции тканевого питания и обмена веществ, например при воспалении, вегетативных асимметриях центрального происхождения. Эти экспериментальные данные находят подтверждение и в клинике, где встречаются разнообразные трофические расстройства (язва стопы, склеродермия, артропатия и др.), возникающие вследствие поражения симпатических ганглиев, симпатического ствола или афферентной части рефлекторной дуги.
Приведены также экспериментальные данные о трофической функции парасимпатической нервной системы, в частности парасимпатических волокон задних корешков (Кен-Куре).
На основании многочисленных исследований А. Д. Сперанский выдвинул положение о нервнотрофической природе любых патологических процессов, положив в основу патогенеза трофических расстройств нарушение рефлекторной деятельности нервной системы. С этой точки зрения, все отделы нервной системы принимают участие в развитии трофических нарушений. Раздражая ту или другую часть нервной системы, можно вызвать нарушения не только в соответствующем участке ткани, но также в отдаленных тканях и во всем организме. Такое явление объясняется развертыванием процесса с самого начала в нервной системе и перегруппировкой внутринервных отношений.
Изменения внутринервных отношений и функционального состояния всей нервной системы могут совершенно изменить реакцию организма на один и тот же раздражитель. В пользу этого приводятся данные о различном характере воздействия на трофические процессы одних и тех же раздражителей (например, инфекционных) в зависимости от функционального состояния рецепторного аппарата и всей нервной системы.
С этих позиций нарушением нервной трофики пытались объяснить возникновение воспаления, аллергии, расстройств тканевого роста, сопротивляемости организма при инфекциях. Исключительные по своей выраженности и притом сходные трофические расстройства были получены в эксперименте при воздействии болезнетворных раздражителей на различные участки центральной нервной системы.
В исследованиях других ученых установлено значение нарушений корковых процессов в патогенезе трофических расстройств. После удаления обоих полушарий у животных развивается ряд трофических расстройств в виде отставания в росте и нарушений обмена. Трофические нарушения наблюдались также в опытах с вызыванием экспериментального невроза. Хронический экспериментальный невроз нередко сопровождается выраженными трофическими нарушениями на коже и во внутренних органах в виде воспаления, экземы, тканевых раздражений и даже опухолей (М. К. Петрова).
Все приведенные исследования раскрывают много новых и важных данных о нервнотрофических расстройствах, показывая вместе с тем необходимость изучения промежуточных этапов тех сложных процессов, которые лежат в основе развития трофических нарушений.
Причинами трофических расстройств часто бывают вторично возникающие факторы, порождаемые нарушениями функции нервной системы: при ранениях периферических афферентных нервов наблюдается выпадение чувствительности соответствующих участков ткани, что в свою очередь вызывает ее легкую подверженность травматизации или инфекции.
Однако и в этих случаях трофические расстройства могут возникать в отсутствие вредного воздействия внешних факторов. Так, внутричерепная перерезка тройничного нерва приводит к трофическим расстройствам в глазу не только от потери им защитных приспособлений, но также вследствие нарушения проницаемости ткани и обмена веществ (Н. Н. Зайко).
Перерезка моторных нервов вызывает атрофию мышц косвенным путем, т. е. вследствие бездеятельности их. Такая атрофия чаще всего развивается в результате поражения периферических двигательных нервов и передних рогов спинного мозга. Но и в данном случае, по-видимому, имеет значение выпадение трофических импульсов. Это видно из того, что, несмотря на отсутствие движений, мышечная атрофия значительно реже наблюдается при центральных, корковых параличах, ибо при центральных параличах сохраняется спинальная иннервация и возбудимость мышц, тогда как при периферических параличах мышцы лишаются всякого притока нервных импульсов.
Относительно механизма действия нервной системы на трофику тканей существуют различные взгляды. Согласно одним воззрениям, для развития тканевых расстройств основное значение имеет нарушение функции вазомоторов. Нарушения кровотока, вызванные раздражением нервной системы, влекут за собой развитие патологических процессов. Однако этого недостаточно для понимания патогенеза трофических расстройств, так как не представляется возможным свести все разнообразие неврогенных нарушений в тканях к изменению только вазомоторных реакций. Имеются основания считать, что существует и непосредственное влияние нервной системы на обмен веществ и структуру тканей, так как при многих тканевых нарушениях нервного происхождения не удается выявить сосудистые расстройства, которые по своей выраженности соответствовали бы этим нарушениям.
Один из отделов центральной нервной системы, называемый вегетативной, состоит из нескольких частей. Одна из них является симпатической нервной и морфологические признаки позволяют условно разделить ее на несколько отделов. Еще один отдел вегетативной НС - парасимпатическая нервная система. В данной статье рассмотрим, что такое трофическая функция.
О нервной системе
В жизни абсолютно любого живого организма ряд важнейших функций выполняет нервная система. Поэтому ее значимость очень велика. Нервная система сама по себе достаточно сложна и включает в себя разные отделы, имеет несколько подвидов. Каждый из них выполняет ряд определенных функций, характерных для каждого из отделов. Интересен тот факт, что само понятие симпатической нервной системы впервые было употреблено в 1732 году. В самом начале этот термин использовался для того, чтобы обозначить всю вегетативную нервную систему в целом. Однако по мере развития медицины и накопления научных знаний стало ясно, что симпатическая нервная система таит в себе более широкий пласт функций. Именно поэтому данное понятие стали использовать в отношении только одного из отделов вегетативной нервной системы. Трофическая функция нервной системы будет представлена ниже.
Симпатическая НС
Если останавливаться на конкретных значениях, то станет ясно, что для симпатической нервной системы характерны достаточно интересные функции - она ответственна за процесс расхода ресурсов организма, а также осуществляет мобилизацию его внутренних сил при возникновении экстренных ситуаций. Если возникает необходимость, симпатическая система значительно увеличивает трату энергетических ресурсов для того, чтобы организм продолжал нормальное функционирование и выполнял определенные задачи. В том случае, когда возникает разговор о том, что человеческий организм имеет скрытые возможности, подразумевается именно этот процесс. Состояние человека напрямую зависит от того, насколько симпатическая система справляется со своими задачами.
Парасимпатическая НС
Однако подобные условия вызывают большой стресс для организма, а в таком состоянии он не может долго функционировать в нормальном режиме. Тут огромное значение имеет парасимпатическая система, которая вступает в дело и позволяет восстановить и накопить ресурсы организма, что, в свою очередь, позволяет не ограничивать его возможности. позволяют человеческому организму вести нормальную жизнедеятельность в различных условиях. Они находятся в тесной взаимосвязи и являются дополнением друг друга. Но что же означает трофическая функция НС? Об этом далее.
Анатомическое устройство
Симпатическая НС имеет достаточно сложную и разветвленную структуру. Ее центральная часть расположена в спинном мозге, а периферическая связывает разнообразные нервные узлы и нервные окончания организма. Все окончания нервов симпатической системы соединяются в сплетения и концентрируются в иннервируемых тканях.
Периферическая часть системы образована разнообразными чувствительными эфферентными нейронами, имеющими специфические отростки. Данные отростки отдалены от спинного мозга и располагаются в основном в предпозвоночных и околопозвоночных узлах.
Функции симпатической системы
Как было отмечено, активизация симпатической системы происходит при попадании организма в стрессовую ситуацию. Некоторые источники называют ее реактивной симпатической нервной системой. Такое название связано с тем, что она предполагает возникновение определенной реакции организма на воздействие извне. В этом и состоит ее трофическая функция.
При возникновении стрессовой ситуации надпочечники моментально начинают выделять адреналин. Он является основным веществом, которое позволяет человеку реагировать лучше и быстрее, отвечая на стресс. Подобная ситуация может возникнуть во время физической нагрузки. Выброс адреналина позволяет лучше с ней справляться. Адреналин способствует усилению действия симпатической системы, а она, в свою очередь, предоставляет ресурсы для увеличенного потребления энергии. Сама секреция адреналина не является энергетическим ресурсом, а лишь способствует стимуляции человеческих органов и чувств.
Основная функция
Основной из функций симпатической НС является адаптационно-трофическая функция.
Рассмотрим ее более детально.
Ученые-биологи достаточно продолжительное время были убеждены в том, что исключительно соматическая нервная система обеспечивает регуляцию деятельности мышц скелетного типа. Эта убежденность была поколеблена лишь в начале 20-го века.
Известный факт: при длительной работе происходит утомление сокращений постепенно угасает, и они могут прекратиться вовсе. Работоспособность мышцы имеет свойство восстанавливаться после небольшого отдыха. Долгое время причины подобного явления были неизвестны.
В 1927 году Орбели Л. А. опытным путем установил следующее: если довести лапку лягушки до полного прекращения движений, то есть до утомления, путем длительного воздействия на двигательный нерв, а затем, не прекращая двигательной стимуляции, начать параллельно раздражать и нерв симпатической системы, работа конечности будет быстро восстановлена. Получается, подключение влияния на симпатическую систему изменяет функциональность мышцы, которая утомлена. Происходит устранение усталости и восстановление ее работоспособности. В этом и состоит трофическая функция нервных клеток.
Влияние на мышечные волокна
Ученые выяснили, что нервы симпатической системы оказывают сильное влияние на мышечные волокна, в частности, на их способность проводить электрические токи, а также на уровень возбудимости двигательного нерва. При воздействии симпатической иннервации происходит изменение состава и количества химических соединений, содержащихся в мышце и играющих немаловажную роль в осуществлении ее деятельности. К таким соединениям относят молочную кислоту, гликоген, креатин, фосфаты. В соответствии с этими данными стало возможным сделать заключение, что симпатическая система стимулирует возникновение определенных физико-химических изменений в скелетных мышцах, оказывает регулирующее воздействие на чувствительность мышцы к возникающим двигательным импульсам, которые приходят по волокнам соматической системы. Именно симпатическая система адаптирует мышечную ткань к выполнению нагрузок, которые могут возникнуть при различных обстоятельствах. Существовало мнение, что работа утомленной мышцы усиливается при воздействии симпатического нерва в силу увеличенного кровотока. Однако проведенные эксперименты не подтвердили данное мнение. Так работает трофическая
Посредством специальных исследований удалось установить, что прямая симпатическая возбуждаемость у позвоночных организмов отсутствует. Таким образом, влияние симпатического характера на мышцы скелетного типа осуществляется только через диффузию медиатора либо иных веществ, которые выделяются сосудодвигательными терминалями симпатической системы. Этот вывод может быть с легкостью подтвержден при помощи простого эксперимента. Если мышцу поместить в раствор либо перфузировать ее сосуды, а затем начать воздействие на симпатический нерв, то в растворе или в перфузате наблюдаются неустановленной природы вещества. Если эти вещества ввести в другие мышцы, то они вызывают эффект симпатической природы.
Такой механизм подтверждается также большим латентным периодом и его значительной продолжительностью до возникновения эффекта. Для появления адаптационно-трофической функции не требуется длительного времени в тех органах, которые наделены прямой симпатической раздражительностью, например, сердце и другие внутренние органы.
Подтверждающие факты
Факты, доказывающие нейротрофическую регуляцию со стороны симпатической системы, были получены при проведении различных исследований на скелетной мышечной ткани. Исследования включали в себя функциональные перегрузки, денервацию, регенерацию, перекрестное соединение нервов, которые соединены с разными типами волокон мышц. В результате исследований получен вывод о том, что трофическую функцию выполняют метаболические процессы, которые поддерживают нормальную мышечную структуру и обеспечивают ее потребности во время выполнения специфических нагрузок. Эти же способствуют восстановлению нужных ресурсов после того, как работа мышцы прекращена. Работа таких процессов обусловлена рядом биологических регуляторных веществ. Имеются доказательства, что для возникновения действия трофического характера необходима транспортировка нужных веществ из клеточного тела в исполнительный орган.
К примеру, катехоламины принимают участие в таком процессе, как осуществление трофической функции. В крови уровень энергосубстратов увеличивается, что приводит к быстрому и интенсивному влиянию на процессы метаболизма.
Заключение
Известно, что чувствительные также проявляют адаптационно-трофическое действие. Ученые установили, что в окончаниях чувствительных волокон содержатся разного рода вещества нейроактивного характера, например нейропептиды. Чаще всего встречаются Р-нейропептиды, а также пептиды, которые связаны с кальцитониновым геном. Такие пептиды после выделения из нервных окончаний способны оказывать на окружающие их ткани трофическое влияние.
Трофическая функция (греч. trophe - питание) проявляется в регулирующем влиянии на метаболизм и питание клетки (нервной или эффекторных). Учение о трофической функции нервной системы было развито И. П. Павловым (1920) и другими учеными.
Основные данные о наличии этой функции получены в опытах с денервацией нервных или эффекторных клеток, т.е. перерезания тех нервных волокон, синапсы которых заканчиваются на исследуемой клетке. Оказалось, что клетки, лишенные значительной части синапсов, их укрывают, становятся гораздо более чувствительными к химическим факторам (например, к воздействию медиаторов). При этом существенно изменяются физико-химические свойства мембраны (сопротивление, ионная проводимость и др.), биохимические процессы в цитоплазме , возникают структурные изменения (хроматолиз), растет количество хеморецепторов мембран.
В чем же причина этих изменений? Значительным фактором является постоянное поступление (в том числе и спонтанное) медиатора в клетки, регулирует мембранные процессы в постсинаптической структуре, повышает чувствительность рецепторов к химическим раздражителям. Причиной изменений может быть выделение из синаптических окончаний веществ («трофических» факторов), которые проникают в постсинаптическую структуру и влияют на нее.
Есть данные о перемещении некоторых веществ аксоном (аксонного транспорт). Белки, которые синтезируются в теле клетки, продукты метаболизма нуклеиновых кислот, нейромедиаторы, нейросекрет и другие вещества перемещаются аксоном до нервного окончания вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями, которые несут, очевидно, полный набор энзимов. Экспериментально доказано, что быстрый аксонного транспорт (410 мм за 1 сутки) и медленный (175-230 мм за 1 сутки) являются активными процессами, которые требуют затраты энергии метаболизма. Допускают, что транспортный механизм осуществляется с помощью микротру бочек и нейрофилов а ментов аксона, которым происходит скольжение актиновых транспортных нитей. При этом розчеплюеться АТФ, чем обеспечивается энергия для тракспорту.
Выявлено также ретроградный аксонного транспорт (от периферии к телу клетки). Вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему к телу клетки. Например, столбнячный токсин, который производят бактерии, попавшие в рану на коже, попадают в организм путем ретроградного транспорта аксоном в ЦНС и становится причиной мышечных судорог, которые могут вызвать смерть. Введение в область перерезанных аксонов некоторых веществ (например, фермента лероксидазы) сопровождается поступлением их в аксон и распространением до сомы нейрона.
Решение проблемы трофического влияния нервной системы очень важно для понимания механизма тех трофических расстройств (трофические язвы, выпадение волос, ломкость ногтей и т.д.), которые нередко наблюдаются в клинической практике.